海鳥の体の大きさの種内地理変異
名古屋大学大学院環境学研究科
日本学術振興会特別研究員PD
山本誉士
はじめに、私は主にバイオロギングという手法を用いて動物の行動・生態を研究しています。バイオロギングでは、動物に小さな記録計（データロガー）を取り付けることにより、その個体の行動や周囲の環境などを測定・記録します（詳しくは、高橋 & 依田 2010 日本鳥学会誌 59, 3–19「総説・バイオロギングによる鳥類研究」をご覧ください）。大学院ではオオミズナギドリCalonectris leucomelas（写真1）という海鳥の渡り行動を調べるため、北は岩手から南は西表島まで、日本各地の繁殖地で野外調査をおこないました。その過程において、なんだか繁殖地によってオオミズナギドリの体の大きさが違うような気がする、、、ということを感覚的に思っていました。データロガーを装着するため鳥を捕まえるのですが、北に位置する繁殖地では両手でしっかりと鳥を持ちますが、南に位置する繁殖地では片手で楽々持つことができました。
一般的に、動物の体の大きさは寒い高緯度域では大きく、暖かい低緯度域では小さいことが知られており、このような地理変異をベルクマンの法則と呼びます（種内変異はネオ・ベルクマンの法則、Renschの法則、ジェームスの法則などと呼ばれます: Meiri 2011 Global Ecology and Biogeography 20, 203–207）。ベルクマンの法則やジェームスの法則は体温維持に関わる適応であり（体が大きいほど体重あたりの体表面積が小さくなるため熱を逃がしにくい）、多くは陸上動物で検証されてきました。一方、海洋動物、特に海鳥類や海棲哺乳類の繁殖地の多くはアクセスが困難な僻地や断崖に形成されるため、繁殖地間で体の大きさが異なることは経験的に知られていましたが、繁殖分布域を縦断して種内変異傾向を調べた研究はありませんでした。
そこで、2006〜2013年にかけてメイン調査の合間に成鳥の外部形態を測り（写真2）、8箇所の繁殖地（図1）から合計454羽の計測データを集めました（苦節8年！）。そして、主成分分析により体の大きさの総合的指標（PC1）を算出し、オオミズナギドリの体サイズと繁殖地が位置する緯度・経度・気温（1981〜2010年の7〜9月の平均気温：本種の抱卵・育雛期）との相関を調べました。
写真1. オオミズナギドリは日本や朝鮮半島、台湾などの東アジア周辺の海域で繁殖する海鳥で、平均的な大きさはカラスより少し小さいくらいです。繁殖期には地中に掘った長さ数メートルの巣穴で営巣し、一夫一妻で1羽の雛を育てます。主な餌はカタクチイワシなどの魚で、洋上では多くの時間を滑空（羽ばたかずに飛ぶ）して移動します。非繁殖期にはパプアニューギニア北方海域、アラフラ海、南シナ海まで移動・滞在します（Yamamoto et al. 2010 Auk 127, 871–881; 2014 Behaviour 151, 683–701)。
写真2. 繁殖地での調査風景（『生物時計の生態学〜リズムを刻む生物の世界〜（文一総合出版）』に海鳥の野外調査の様子を書いておりますので、よろしければご覧ください）。露出嘴峰長、鼻孔前端嘴高、全頭長、翼長、ふしょ長を計測。成鳥の体重は雛への給餌前後および採餌トリップに費やした時間で大きく変動するため、体重は主成分分析から除きました。
図1. 調査を実施した繁殖地の位置。オオミズナギドリの主要繁殖地の北限から南限にかけて網羅的に調査を実施しました（北緯24¬–39°、東経123–142°）。
データを解析した結果、オオミズナギドリの体サイズは緯度と正の相関を示し（図2）、北の繁殖個体群ほど体が大きいという「感覚」が支持されました。なお、気温は緯度および経度と負の相関を示しました。つまり、北に位置する繁殖地ほど気温が低いため体が大きいという、ベルクマン（ジェームス）の法則に従うということです。全体的にみると高緯度ほどオオミズナギドリの体サイズは大きくなる傾向がある一方、いくつかの個体群間では、低緯度に位置する繁殖地の方が大きいという逆の傾向も見られました（例えば、御蔵島MIと男女群島DA、宇和島UWと冠島KA：図2）。
図2. 各繁殖地のオオミズナギドリの体サイズと緯度の関係。青はオス、赤はメス。実線は一般化線形モデルで推定した回帰直線、破線は個体群の中で特に小さい仲ノ神島個体群NAを除いた場合（極端に小さい値に回帰が影響されている可能性を考慮）。北から、FO岩手県船越大島、SA岩手県三貫島、AW新潟県粟島、KA京都府冠島、MI伊豆諸島御蔵島、UW瀬戸内海宇和島、DA長崎県男女群島、NA南西諸島仲ノ神島。
海鳥では、形態的特徴が採餌行動と関連していることが報告されています。例えば、翼面荷重（つまり、翼の面積に対する体重の割合）が小さいと、長距離もしくは広範囲を移動する場合にエネルギー消費が少なくてすむと考えられています。相似の場合、体の大きさがa倍に拡大されると、体積はa3倍になるのに対し、表面積はa2倍になります。つまり、体が大きくなるほど、表面積に対する体積の割合（翼面荷重）が大きくなるということになります。先行研究により、御蔵島（MI）のオオミズナギドリは繁殖地から採餌域まで数百〜千kmも移動し、宇和島（UW）のオオミズナギドリは主に瀬戸内海内の狭い範囲で採餌することが知られています。この仮説に従えば、あまり移動しない宇和島の個体はより大きく、長距離移動する御蔵島の個体はより小さくなることになります。このことから、各繁殖地が位置する海洋環境と関連した採餌行動の特徴が、彼らの体サイズに影響している可能性が示唆されます。
本研究の結果は、体の大きさの地理変異傾向は海洋動物にもあてはまることを示しました。一方、形態的特徴の地理変異において、生息環境に適応した（採餌）行動的特徴を考慮する必要性を新たに提唱しました。野外調査では作業とデータまとめに追われる日々ですが、その合間に対象種やその生息環境をよく観察することで、研究アイデア（科学の芽）はフィールドに沢山転がっていることを実感しました。
論文の中では外部形態の性差強度（Sexual Size Difference）についても議論しております。その他の研究についてはhttps://sites.google.com/site/takasocegle/1をご覧頂ければ幸いです。
